- 地址:
- 贵州省贵阳市国家高新技术产业开发区长岭南路178号茅台国际商务中心一期第AB幢(B)1单元9层19号房
- 邮箱:
- yg8174@qq.com
- QQ:
- 259633603
- 传真:
- 0851-84851236
- 手机:
- 18606505966

国家自然科学基金青年基金项目(32302164);广西重点研发计划项目(桂科农AB2506910021)
柑橘(Citrus sinensis L. Osbeck)是芸香科柑橘属植物,作为全球最重要的经济作物之一,在世界范围内广泛种植与消费。我国作为第一大种植与消费国,柑橘产业在农业经济中具有重要地位,主要栽培品种分为柑、橘、橙、柠檬和柚五大类,其中宽皮柑橘、甜橙、柚和柠檬等在市场上尤为常见。柑橘果实富含维生素、矿物质、膳食纤维及多酚等生物活性成分,是现代日常饮食不可或缺的组成部分,然而,柑橘在采后贮运阶段极易感染多种采后侵染性病害,如绿霉病、青霉病、酸腐病、蒂腐病、炭疽病和黑腐病等,从而造成严重的腐烂损失及环境的潜在污染[2]。当前对采后柑橘病害的防控主要通过浸泡或喷洒咪鲜胺、抑霉唑、百可得(40%双胍三辛烷基苯磺酸盐)、2,4-D等复配化学杀菌剂进行商品化处理。但是化学杀菌剂的长期施用易造成环境污染、病原菌的耐药性演化以及对健康的潜在威胁,因此亟待寻求更加绿色、安全的杀菌剂替代产品或新技术,以促进柑橘产业可持续发展。在物理防控方面,传统保鲜技术如热处理、低温贮藏、气调包装、紫外线辐照和臭氧处理等,在防控柑橘采后病害方面展现出一定效果。同时,新兴物理技术如蓝光处理、水下放电等离子体活化水保鲜等也逐渐崭露头角,展现出良好的应用前景。此外,利用拮抗微生物进行生物防控具有安全有效、生态友好等特点,被认为是最有希望替代化学杀菌剂的方法之一。同时,天然动植物提取物及代谢产物如植物精油、蜂胶也显示了对采后柑橘病害的优良防控潜力。随着物流供应链的快速发展,兼具抗菌功能的涂膜材料与智能包装技术相融合的综合保鲜体系逐渐兴起。此类技术通过在柑橘采后贮运过程中持续释放抗菌活性物质,并凭借其优良的阻隔性能,在果实表面构建稳定的抗菌微环境,有效抑制病原菌的侵染与增殖,显著降低腐烂率,展现出良好的应用潜力与广阔的开发前景。
本文总结了柑橘果实采后常见病害种类、特征及其侵染特性,概述了物理、化学、生物、联合防控及新型抗菌涂膜与智能包装材料在柑橘采后病害防控中的应用情况及其作用机制,并探讨了柑橘病害防控技术的未来前景与发展趋势,旨在于为柑橘采后病害的综合防控提供理论依据与策略选择。
柑橘果实在采收及采后的贮藏与转运过程中,极易因刮擦、碰撞、挤压等造成机械伤口,成为病原菌侵染柑橘果实的主要通道;此外,果实成熟衰老后,寄主抵抗病原菌侵染的能力逐渐减弱,果皮蜡质层逐渐降解,病原菌也可以通过果实的气孔、皮孔、果蒂部位等自然通道实现对果实组织的侵染定植及扩散,最终引起果实大量腐烂。柑橘果实采后病害主要由丝状真菌引起,可分为采后侵染性病原菌和采前潜伏病原菌两类。采后典型的侵染性病害主要包括由指状青霉(Penicillium digitatum)引起的绿霉病、意大利青霉(Penicillium italicum)引起的青霉病、柑橘白地霉(Geotrichum citri-aurantii)引起的酸腐病,造成的果实腐烂占到整个采后损失的80%左右[6]。采前潜伏病原菌则在柑橘果实生长期侵染并潜伏,采后随着果实生理活性减弱开始恢复生长引发病害,如柑橘拟茎点霉菌(Phomopsiscytosporella)引起的褐色蒂腐病、蒂腐壳色单隔孢(Diplodia natalensis Evans)引起的黑色蒂腐病、链格孢菌(Alternaria alternata)引起的黑腐病、胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)引起的炭疽病等。采后柑橘主要病害症状如图1所示。
注:(A):绿霉病;(B)青霉病;(C):酸腐病;(D):蒂腐病;(E):炭疽病;(F):黑腐病
由指状青霉(Penicillium digitatum)侵染引起的绿霉病是柑橘采后腐烂中最严重的病害之一,占采后损失的70%~90%。P. digitatum 是典型的坏死营养型病原菌,侵染速度极快。该病原菌的分生孢子以空气为媒介进行传播,通常经果皮的机械损伤或自然裂口处侵入。孢子在果皮油胞附近萌发,利用其释放的营养物质萌发成营养菌丝,进一步侵染果皮及果肉细胞组织。值得注意的是,柑橘果皮油胞破裂释放的挥发性物质(如柠檬烯、月桂烯)可显著促进分生孢子的萌发及牙管的生长。该病害在20 ℃-27 ℃环境下发展最快,果实从发病到完全腐烂仅需4-7天。柑橘绿霉病是发病进程最快的采后病害,也是柑橘贮藏前期及中期(常温及低温条件下)的主要病害。发病初期,果实感染部位表皮出现水渍状、柔软并有塌陷的圆形病斑,随着病斑的扩展,一般2-3天后病斑上开始产生白色的气生菌丝,随后从菌丝中心开始生成橄榄绿色的分生孢子层。随着病害进展,果实内部快速逐渐腐解,失水皱缩,整个果实可在一周内被分生孢子完全覆盖,丧失商品价值。受感染的果实会大量失水皱缩并腐解,产生的大量分生孢子与健康果实接触引发病害进一步传播,是柑橘采后病害中传播性最强危害性最大的病害。
柑橘青霉病是由意大利青霉(Penicillium italicum)侵染柑橘果实引起,在15 ℃以上就能引起果实腐烂,而在10 ℃以下的低温环境中,其生长能力强于P. digitatum,因此在商业冷藏条件下,青霉病的发生风险和危害程度往往高于绿霉病。果实感染初期,病斑呈水渍状软腐,与绿霉病症状相似;4-6 天后,病斑表面产生白色气生菌丝,随后形成蓝灰色至蓝绿色的分生孢子层。孢子层因分生孢子梗及分生孢子头成束排列而呈颗粒状外观,其产孢区域中央常被一圈狭窄的无孢子白色菌丝带环绕,外侧则为较宽的水渍状软化果皮区。果实组织逐渐腐烂,后期严重失水,呈现干燥的皱缩状。青霉病的病害发展进程较绿霉病缓慢,有时候和绿霉病呈现同时发病的症状,通常果实完全腐烂需要8-15 天的时间。
柑橘酸腐病通常是由柑橘白地霉菌(Geotrichum citri-aurantii)侵染引起的,能感染所有的柑橘品种,是防治难度较大的病害之一,其发生程度受品种、成熟度、抗性及环境条件影响,温热多雨、高湿地区发病更重。G. citri-aurantii 侵染能力强,对环境的适应能力也较强,在低温贮藏条件的发病情况与常温相当。柑橘酸腐病发病初期出现水渍状病斑,伴有明显的酸腐气味,随着病原菌的不断侵染,病斑规律性扩展(每天扩展6-15 mm),发病部位果皮呈轮纹状皱褶,并呈现水样软腐症状,触之即破;发病中后期果实水渍样表皮产生奶油色霜状湿润的菌丝,随后果实破溃,渗出带刺激性气味且富含大量分生孢子的汁液,吸引众多蚊虫,进一步加剧病原菌与健康果实间的接触传播风险,最终造成果实群体腐烂。柑橘酸腐病发病进程缓慢,因此发病中后期通常会和其他病害症状同时出现。
柑橘蒂腐病病原菌在果实生长期感染并潜伏,采后贮藏期间随着果实逐渐衰老开始恢复生长活性。主要在柑橘贮藏后期发病,并且发病率高。柑橘蒂腐病有两种类型,由柑橘拟茎点霉菌(Phomopsiscytosporella)侵染引起的褐色蒂腐病和由蒂腐壳色单隔孢(Diplodia natalensis Evans)侵染引起的黑色蒂腐病,其中柑橘褐色蒂腐病是柑橘蒂腐病的主要表现形式。病原菌主要从果实的果蒂部位侵入,引起果实果蒂部位(果柄端)出现腐烂,病原菌随后感染果实囊瓣并沿中轴线感染果心引起果顶部位腐烂,剖开果实,可见果肉变成黑色。果皮表面病害症状为发病初期柑橘果蒂周围出现水渍状、深褐色的柔软病斑,后期斑块不断向周围扩展并且表面着生大量黑色小点(分生孢子器)。由于蒂腐病病原菌在果肉中的侵染速度比果皮的快,表现出果肉先于果皮腐烂的特征,因此蒂腐病又被称为“穿心烂”。
柑橘炭疽病主要是由胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)侵染引起,该病害在春梢生长期及采果前后均可发生。该病原菌为弱寄生菌,潜伏性强,可侵染柑橘叶片、枝梢、花和果实,导致生长不良、落花落果,降低产量与品质;其分生孢子通过风雨或昆虫传播,附着后经气孔、皮孔、伤口或直接穿透表皮侵入组织,进而侵染幼果和成熟果实。幼果感染初期会出现暗绿色的油渍状小斑点,后期斑点扩大为深褐色至黑色不规则凹陷病斑,病果易脱落、生长缓慢,引发早期落果现象。成熟果实及贮藏期柑橘感染炭疽病后病害症状主要表现为三种类型:干疤型、泪痕型和腐烂型。在干燥环境中多发干疤型,病斑常见于果实赤道部位,呈圆形或近圆形,黄褐色至褐色,果皮质地革质化,病变一般不深入果肉,表面可产生黑色小粒状分生孢子盘;环境湿度较大时,以腐烂型为主,通常始于果蒂,初期形成水渍状褐色病斑,随后迅速扩展,导致果实软腐。泪痕型较为少见,特征为果面出现红棕色至暗红棕色、轻微凹陷的条带状病痕,病变局限于表皮,不引起深层腐烂。柑橘炭疽病发病进程一般较慢,单纯炭疽病病斑通常不会蔓延果实全部表面,但是发病中后期通常伴随其他侵染性更强的病害,最终致使全果腐烂。
柑橘黑腐病由链格孢属真菌Alternaria spp.(主要是Alternaria alternata)侵染引起的一种采前侵染潜伏、采后发病的真菌性病害,主要发生于果实贮藏中后期。该病害在采后阶段可表现为四种典型症状类型:蒂腐型、褐斑型、干疤型和心腐型。蒂腐型病害始发于果蒂周围,初期呈现水渍状淡褐色病斑,随后病斑扩展并凹陷,颜色转为黑褐色,边缘不规则;在潮湿条件下,病部先产生白色菌丝,后变为墨绿色霉层。褐斑型病斑不限于蒂部,呈褐色至深褐色,大小与形状不规则,表面可见灰白色至墨绿色绒毛状霉层。干疤型可发生于果蒂或其他果皮部位,病斑为褐色圆形,病部呈革质干腐状,霉层稀少或缺失,多见于失水果实。心腐型黑斑病果实外表无明显异常,但内部组织(尤其是果心柱及周围空隙)被侵染,形成灰白色至墨绿色绒毛状菌丝,导致果心及果肉逐渐变黑腐烂。
柑橘采后病害的发生动态及其严重程度受地域气候、栽培品种、采后管理措施以及贮藏条件与时长等因素的影响而存在显著差异。其中,青霉病、绿霉病以及难以防治的酸腐病因侵染范围广、发病速率快、传播能力强、果实腐烂率高等特点,成为柑橘采后病害防控中的关键靶标。
病原菌入侵柑橘果实组织或细胞是一个复杂的过程,首先需要突破表皮组织、细胞壁和宿主细胞免疫系统等多种屏障。柑橘采后病原菌的孢子广泛存在于储运空间内空气和果实表面,主要通过果皮损伤位点入侵果实,借助伤口处营养实现萌发和生长。例如指状青霉(P. digitatum)在侵染柑橘的过程中,由于其寄生能力较弱,在侵染柑橘的过程中无法分泌足够的角质酶有效降解果皮角质层,因此必须依赖机械伤口或裂口等组织破损才能入侵;研究证实,去除角质基质后,柑橘伤口处的P.digitatum 孢子萌发率与菌丝生长量均显著提升。
病原菌通常通过持续感知周围环境中的物理和化学信号,精准判断孢子萌发的最佳时机。它们利用特定的受体来识别并响应多种宿主表面信号,当感知到环境条件适宜生长时,便会激活相应的信号通路,进而启动孢子萌发程序。当分生孢子通过伤口或自然开口(如油腺孔)接触并侵入果实组织后,萌发的相关基因被迅速上调表达(如P. digitatum的PdSNF1、PdCrz1、PdChsVII等),这些基因的激活促使分生孢子萌发并形成胚管,胚管穿透果皮细胞后继续向中果皮细胞延伸,完成芽管生长、分生孢子梗分化等生长周期。在此过程中,病原菌会分泌致病相关效应因子,如P. digitatum分泌的坏死诱导蛋白(Necrosis inducing protein)和含 LysM 结构域的效应蛋白,其中坏死诱导蛋白不仅抑制寄主的防御反应,甚至直接诱导寄主细胞的死亡;而含有LysM结构域的效应蛋白可以阻止寄主识别几丁质,从而抑制其防御反应。类似地,P. italicum 分泌的 Piwsc1 及 NLPs(necrosis- and ethyleneinducing peptide 1-like proteins)等效应蛋白有助于 P. italicum 在果实上的定殖以及干扰寄主免疫反应。与此同时,上调与氧化应激相关的基因(如P. digitatum的PdVEA1和PdVelB等),释放超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶来抑制柑橘体内的活性氧爆发(ROS),从而削弱果实的氧化应激反应,以逃避寄主的初始防御机制。为持续侵染柑橘,
病原菌会通过持续分泌多种致病因子,其中包括多种细胞壁降解酶,主要是果胶酶、纤维素酶和半纤 维素酶等。这些酶可以分解果胶类物质(包括原果胶、果胶和多聚半乳糖醛酸等)、纤维素及半纤维 素等细胞壁成分,以此突破寄主的结构屏障,从中吸收营养物质,并与寄主建立寄生关系。在侵 染过程中,病原菌为获取葡萄糖等碳源物质,通过上调pH信号转录因子相关基因(如P. digitatum的 PdpacC 等)分泌有机酸(如柠檬酸、葡萄糖酸、富马酸、草酸等),降低果实伤口部位的pH[28];健 康柑橘果实的pH约为4.77,而受侵染的腐烂部位pH可降至3.12,这种酸性环境不仅增强了病原菌 的致病性,还能为细胞壁降解酶提供最适反应条件,加速分解果胶、纤维素等细胞壁成分,突破寄主 的结构屏障以获取营养,扩展侵染范围。同时,病原菌为获取生长和侵染所需的氨基酸及氮源物质会 分泌泛素、泛素连接酶及蛋白酶等物质,从而加速伤口处蛋白质的水解过程,促使创面软腐[29]。此外, 病原菌在侵染寄主时还会产生真菌毒素。如P.digitatum和P. italicum产生橘青霉素(Citrinin)和青霉 酸(Penicillic acid),作用于寄主细胞的原生质膜、线粒体等细胞结构上,破坏寄主细胞的膜完整性 以及正常的代谢,进一步加剧寄主果实组织的损伤与死亡[27]。随着细胞逐步坏死,果实组织失去原有 结构支撑,出现软化、崩解、腐烂现象,最终果实因组织结构彻底破坏而失水皱缩或破溃腐烂。
针对采后柑橘病害,目前文献报道及实际应用中常见的防控策略主要可分为物理防控、化学防控 和生物防控三大类。此外,多技术协同的联合防控体系以及整合抗菌功能的新型包装材料的研发与应 用,正进一步推动柑橘采后病害防控技术向高效化与绿色化方向发展。
物理防控如低温贮藏、热处理、辐照处理、气调包装、臭氧等多种传统物理方法,以及蓝光处理 和水下放电等离子体活化水保鲜等新兴物理技术也被研究应用于柑橘果实的绿色采后保鲜中。这些技 术通过调控果实贮藏环境,降低果实呼吸作用进而提升果实的抗病性、抗氧化能力,延缓衰老和腐烂 等方面减少果实采后损失。
低温贮藏是目前应用最广、效果最佳物理保鲜手段,通过冷藏处理可最大程度保留果实商品价值, 既能在一定范围内抑制或延缓果实表面病原菌繁殖、降低呼吸强度,还能较好维持可溶性固形物、可滴定酸、总糖及Vc含量等营养成分。不同柑橘品种的适宜冷藏条件有所差异:温度方面,柠檬和 葡萄柚为10-15 ℃,宽皮柑橘类为4-10 ℃,甜橙类为1-5 ℃;湿度方面,甜橙类为90%~95%,宽皮 柑橘类为80%~85%,柠檬为85%~90%,柚类为75%~85%。耐贮性上,柠檬最强,可贮藏8-9个月; 甜橙类次之,约6个月;其次是宽皮柑橘类,为3-4个月;柚类总体耐贮性较好,但品种间差异较大 。热处理作为一种采后保鲜技术,通过将果实短暂暴露于适当温度的热介质(如热水、热蒸汽、热 空气、微波等)中,利用热力效应有效抑制病原微生物生长、调控生理代谢过程,并延缓果实衰老进 程。研究证实,经52 ℃的热水预处理2 min能显著提升温州蜜柑对青霉病的抗病性,其中热处理 在降低果皮ROS的积累以及诱导木质素的生成从而提升抗病性中起着重要作用。短波紫外线 nm)作为一种非热物理保鲜技术,能够通过高能光子穿透病原微生物细胞膜, 抑制DNA复制与转录的过程,诱导细胞代谢功能障碍及病原菌死亡。采后柑橘经一定剂量的UV C照射处理后能够显著改善温州蜜柑果实的营养和风味品质,诱导果实抗性,降低绿霉病和青霉病的 发病率。气调保鲜技术能显著抑制果实病害的发生,减轻褐变与腐烂现象,从而延长其货架期。通 常气调包装协同臭氧间歇处理,能够有效保持柑橘贮藏品质并控制果皮病原菌浓度。人工气调贮藏 对金柑果实呼吸代谢具有显著调控作用,可有效延缓果实营养成分降解,其保鲜效果远优于自发气调 贮藏与单独冷藏方式。臭氧处理可通过臭氧水浸泡和臭氧气体熏蒸两种方法对果实进行预处理, 采用臭氧熏蒸处理,并在贮藏期间维持适宜的臭氧浓度,可有效抑制温州蜜柑可溶性固形物和Vc含 量的下降,并抑制多酚氧化酶(PPO)的活性,减少果实腐烂,从而延长果实的保鲜期。蓝光作为 一种可见的精准的光控技术,可通过特定波长直接抑制病原菌生长,尤其在甜橙果实酸腐病、绿霉病的病害防控中展现出靶向性防控潜力。水下放电等离子体活化水保鲜是利用等离子体放电产生的活性物质(如羟基自由基、过氧化氢等),实现对甜橙果实表面病原菌的高效灭活,同时还能诱导果实自身防御机制,且具有无残留、易制备的特点。物理防控虽能有效避免果实表面的化学残留问题,但其防控效果持续时间短,且在实际应用中对设备要求较高,导致处理量有限,综合投入较大,相对于通用的化学杀菌剂处理成本较高,除了低温冷藏处理,其他防控方式其当前应用十分有限。
化学防治是目前防治采后柑橘侵染性病害的主要手段。通过对果实浸泡和表面喷洒的化学类杀菌 剂,杀灭或抑制病原微生物,从而有效防控果实病害的发生。根据对病原微生物的防治效果,可以分 为化学杀菌剂和抑菌剂两种。
以采前喷洒或采后浸渍为主的化学杀菌剂处理,因能高效杀灭或抑制果实表面病原菌,显著降低 采后病害发生率,故而成为兼具高效、便捷与经济性的柑橘采后病害主流防治手段(表 1)。目前, 国内在采后柑橘病害防控的商品化处理过程中,使用的化学杀菌剂以咪鲜胺、抑霉唑及百可得等为主, 并辅以2,4-D起到护蒂的作用。由于长期且单一地依赖这类药剂,已导致部分产区果园及贮藏库内病 原菌P. digitatum 产生了明显抗药性。在柑橘酸腐病防治中,长期依赖双胍盐类杀菌剂百可得,其 杀菌活性虽然较高,但长期施用后问题凸显:从湖北、浙江、江西等地柑橘产区分离的207株酸腐菌 株中,对百可得的EC501.0 μg/mL的抗性菌株占比达6.76%,致病菌抗药性升高,病害防效大幅下降 。化学杀菌剂虽然能有效减少柑橘采后病害的发生,但随之也带来了食品安全、环境污染和产生耐 药性等问题。因此,开发高效、低毒、安全且经济高效的绿色柑橘防腐剂已成为当前亟需解决的重要 任务。
除了化学杀菌剂,一些化学抑菌类物质由于低毒或无毒,无残留毒性且不会引起病原菌耐药性演化等问题,而受到越来越多的关注。研究发现一些食品添加剂及被认定为安全的物质(Generallyrecognized as safe,GRAS),如碳酸钠、碳酸氢钠、肉桂醛、焦亚硫酸钠、焦亚硫酸钾、脱氢乙酸钠、山梨酸钾、丙酸钙、磷酸钠、苯甲酸钠、尼泊金甲酯钠、尼泊金丙酯钠等能显著防控采后柑橘主要病害(表2)。此外,碳酸钠、碳酸氢钠和山梨酸钾对柑橘G. citri-aurantii有显著抑菌作用,其中16 g/L碳酸钠和8 g/L山梨酸钾可完全抑制其菌丝生长[56]。两种GRAS盐Na2SiO3和EDTA-Na2在1%的浓度下,能够完全抑制采后脐橙果实P. digitatum、P. italicum、G.citri-aurantii 及 C. gloeosporioides 的生长;在EC₅₀浓度下破坏了4种病原菌的孢子及菌丝的细胞膜完整性,引起核酸物质泄漏,胞内脂滴增加,从而抑制孢子的萌发及菌丝的生长,并能显著防控柑橘绿霉病、青霉病、酸腐病及炭疽病,且不会对果实品质造成任何不良影响[57]。Zhang等人[58]发现ε-聚赖氨酸(ε-PL)可通过调控脂肪酸代谢介导的防御反应,有效增强柑橘果实的抗病性;此外,由ε-PL与2E,4E-壬二烯醛复配而成的生物杀菌剂,能显著协同提升对P. digitatum 的抑制效率。Soto-Muñoz 等人[59]发现在 200 mmol/L 的尼泊金甲(或乙)酯钠或3%(w/v)的苯甲酸钠溶液中浸泡伦晚脐橙60 s,通过抑制病原菌的节孢子萌发和菌丝生长,从而将柑橘酸腐病的发病率降低了90%,其防控效能与传统化学杀菌剂丙环唑相当;且协同50 ℃热处理能增强这几种GRAS盐类的防控效果,显示了防控柑橘采后酸腐病害的应用潜力。尽管食品添加剂及 GRAS 物质在防控采后柑橘主要病害方面具有显著的安全性优势并能有效降低化学杀菌剂依赖,但其单独应用时的需要较高的剂量,可通过复配策略、部分替代化学杀菌剂以及整合其他绿色防控技术(如生物防治剂或物理处理),从而优化病害防控效能与经济可行性。
与常用的化学杀菌剂相比,生物防治技术是一种更为安全、健康和生态友好的防治方法。其核心机制源于果实寄主、病原菌及拮抗微生物在果实伤口及表面微生态环境中的相互作用(图2)。通过引入具有拮抗作用或诱导系统抗性的微生物,从而抑制采后柑橘病原菌的定殖与致病力,减少其在果实表面的种群数量,实现病害防控的目的,且有助于维持或提升果实贮藏品质,具有良好的应用潜力。目前对采后柑橘病害具有生防效力的微生物研究较多的主要是拮抗酵母菌和拮抗细菌(表3)。这些拮抗微生物通过多种作用机制抑制病原真菌的生长及侵染。此外,通过施用来源于动植物或微生物代谢产生的天然抑菌物质可通过直接抑制病原菌的活性实现快速、绿色的病害防控效果,也具有一定的应用前景。
(1)拮抗细菌。假单胞菌(Pseudomonas sp.)能够高效利用植物根际分泌物实现迅速生长,在根际环境中表现出强大的竞争优势。通过与病原菌竞争定殖空间和营养、影响寄主抗性等方式起到拮抗作用来抑制病原菌的侵染。在假单胞菌中,丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)是最早被研究并用于制备生防制剂的拮抗菌之一。荧光假单胞菌(P. fluorescens ZX)通过产生多种挥发性抗菌物质(如硝吡咯菌素和2,4-二乙酰基间苯三酚)直接抑制P. italicum的生长,且能通过营养竞争、诱导果实系统抗性等多种作用方式有效防控柑橘果实青霉病的发生,显示出了良好的生物防治潜力。芽孢杆菌(Bacillus)作为一类对植物病原菌具有显著生物防控作用的拮抗菌,在农业病害防控和作物保护中具有广泛的应用前景。暹罗芽孢杆菌(Bacillus siamensis WE-3)能有效防控纽荷尔脐橙酸腐病的发生,其发酵液会诱导G. citri-aurantii 孢子形态变化、细胞内容物泄露及细胞空泡化现象。此外,高地芽孢杆菌(Bacillus altitudins h217)通过释放抗菌挥发性有机化合物(VOCs)、破坏细胞膜完整性以及诱导胞内ROS爆发显示出对P. digitatum及绿霉病的显著拮抗效果。蜡样芽孢杆菌(Bacillus cereusB8W8)也显示出对脐橙果实绿霉、青霉和酸腐病的优良控制的效果,且防控效果优于化学杀菌剂抑霉唑。解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens DH-4)主要通过分泌大环内酯素(macrolactin)、杆菌烯(bacillaene)、伊枯草菌素(iturins)、丰原素(fengycin)、表面活性素(surfactin)等抗菌性代谢产物从而显著拮抗柑橘P. digitatum及绿霉病,展示出优良的生防制剂应用潜力。
乳酸菌(lactic acid bacteria,LAB)是公认安全的微生物(GRAS微生物),已被广泛应用于食品保鲜领域。在柑橘采后病害防控上,Volentini等人发现植物乳杆菌(Lactobacillus paraplantarumCRL 1905)对柠檬采后绿霉病和青霉病具有显著的防治效果,其10倍浓缩的无细胞培养液可以将柠檬绿霉病和青霉病的发病率分别降低至70%及85%,推测抗菌物质可能是乳酸、乙酸、丙酸和苯乳酸等有机酸类物质。链霉菌属(Streptomyces spp.)作为自然界中广泛分布的一类放线菌,具有较强的环境适应性和生态恢复能力,能够在多种生态环境中稳定定殖。这些特性使其在不同环境条件下均表现出高效的生物防治潜力,成为控制植物病害的重要微生物资源。Peng 等人发现链霉菌(Streptomyces sp. N2)可通过诱导果实产生病程相关蛋白(如CHI和GLU)及多种抗真菌活性的代谢产物,显著抑制P.digitatum和P. italicum 的生长,从而增强果实对采后病害的抗性。
(2)拮抗真菌。针对柑橘采后主要病害,已筛选出多种具有显著防治效果的酵母菌,主要有膜 醭毕赤酵母(Pichia membranifaciens)、假丝酵母(Candida spp.)、罗伦隐球酵母(Cryptococcus laurentii)、 粘红酵母(Rhodotorula glutinis)、季也蒙毕赤酵母(Pichia guilliermondii)、美极梅奇酵母(Metschnikowia pulcherrima)、黑酵母(Aureobasidium pullulans)等,这些酵母菌主要来源于果实、叶片、根际土壤 等自然环境。拮抗酵母菌发挥生物防治功效的作用机理主要涵盖以下几个方面:其一为营养与空间 竞争,如罗伦隐球酵母(C. laurentii)和膜醭毕赤酵母(P. membranefaciens)凭借其快速定殖和强适 应能力,可有效争夺果实表面的营养资源和生态位,从而抑制病原菌的侵染与定殖;产色素的美 极梅奇酵母(M. pulcherrima)则主要通过分泌普切明酸,迅速并自发螯合共存环境中的铁形成不溶性 的普切明pullcherrinim 色素,竞争性消耗铁离子,从而对采后柑橘果实P. digitatum、P. italicum及G. citri-aurantii 生长及侵染起到显著防控效果。其二是直接寄生作用,如粘红酵母(R. glutinis)可直 接附着并侵入病原菌菌丝,通过缠绕、穿透等方式寄生于病原菌体上,干扰其正常的生长与繁殖过程, 导致菌丝畸形、细胞内容物泄漏甚至菌体解体,从而发挥显著的拮抗作用。其三是产生胞外抑菌物 质,如酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)可分泌胞外水解酶(如GLU、CHI以及PRO等)能够破 坏病原菌细胞壁结构,抑制病原菌的生长;异常威克汉姆酵母(Wickerhamomyces anomalus)可通 过β-葡聚糖酶介导的毒素杀伤机制,在酸性环境(pH 4.5)下会分泌属于Panomycocin家族的外切β 1,3-葡聚糖酶,该酶可特异性水解P. digitatum细胞壁的β-1,3-葡聚糖成分,导致菌丝出现萎蔫、折叠、 塌陷等畸形,引发细胞质泄漏及细胞死亡,进而阻断病原菌侵染。其四是诱导寄主抗性,如假丝酵 母(C. oleophila)可通过激活植物防御相关信号通路,上调病程相关基因(如PR基因)表达;同时, 激活植物苯丙烷代谢途径相关基因(如苯丙氨酸解氨酶、过氧化物酶基因),诱导木质素前体物质生 成与酚类物质沉积,增加细胞壁的机械强度与抗酶解能力,强化细胞壁结构等方式,激发果实自身的 防御机制,从而提高其对病原菌侵染的抵抗能力。出芽短梗霉(Aureobasidium pullulans)属于黑酵母 类群[88],A. pullulans 能产生具有抗真菌活性的环肽类代谢产物-金担子素A(Aureobasidin A),其通 过抑制病原真菌鞘脂合成途径中肌醇磷酰神经酰胺(IPC)合成酶的活性,破坏细胞膜完整性,从而 有效抑制P. digitatum 等多种病原菌的生长,该物质在体外和果实试验中均表现出显著防病效果。 木霉菌属(Trichoderma sp.)是一类广泛研究的拮抗性丝状真菌,目前被视为最具潜力的生物防治剂 (BCAs)之一。这类腐生真菌分布极为广泛,常见于全球多数土壤环境、腐烂木材及各类有机质中 。Ferreira 等人从柑橘树根际土壤中成功分离出多种木霉菌株,包含哈茨木霉(Trichoderma harzianum)、贵州木霉(Trichoderma guizhouense)、绿木霉(Trichoderma virens)和康宁木霉(Trichoderma koningii),这些菌株均对甜橙果实绿霉病具有抑制作用。其中,哈茨木霉(T. harzianumIC-30菌株性能尤为突出,通过竞争、重寄生、抗生代谢物分泌及诱导植物系统抗性可使甜橙绿霉病的发病率降低约80%。
目前从植物、动物及微生物中获取的具有抑制病原真菌活性的天然提取物或代谢产物,其抑菌效 应与应用潜力已成为果实采后保鲜领域的研究热点方向之一。这类物质主要包括植物精油类、多酚类 化合物、植物激素类、抗菌肽类、VOCs等(表4)。抗真菌性的植物精油及多酚类化合物主要米乐登录入口来源 于天然香辛料和部分中草药,其主要活性成分为在香豆素、黄酮类、酚酸、三萜类化合物以及天然抗 生素等。这些天然化合物能显著抑制柑橘采后主要病原菌的孢子萌发和菌丝生长,并可诱导果实 产生植保素,增强抗病性,发挥多重保鲜作用。研究发现3%丁香提取液处理的脐橙,果实腐烂率降 低了22.79%,失重率减少7.08%,并延缓总酸消耗。Cai等人发现柑橘经128 mmol/L的薄荷醇 浸泡60 s,能诱导病原菌胞内ROS积累、引发膜脂过氧化以及细胞壁结构的破坏,最终使柑橘酸腐病的发病率降低43%。研究发现,一些多酚类化合物如丁香酚、百里香酚、香芹酚、异丁香酚、苯酚、苯乙醛、2-烯丙基苯酚和邻氨基苯甲酸甲酯,均具有显著的抑菌效应。水杨酸(SA)作为植物抗病反应过程中的关键信号分子可以激活植物防御保护机制,在植物信号传导和抗逆反应中起着关键的作用。外源SA处理能诱导系列抗病转录因子CsWRKY70、CsWRKY23等参与柑橘果实内源水杨酸抗病性信号途径,激活柑橘果实的系统抗病性,显著提升柑橘果实对绿霉病、青霉病及酸腐病的抗病性,降低柑橘果实贮藏期间自然发病率和病情指数。茉莉酸甲酯(MeJA)作为植物参与抗逆反应的重要内源信号分子,可以激发果蔬抗病途径相关酶活性及相关基因表达,亦可增加次生代谢物质含量以抑制病原菌的生长,从而延缓果蔬采后病害的发生。陈明等人发现采用50 μmol·L-1 MeJA熏蒸处理纽荷尔脐橙后,激活了苯丙烷代谢途径的关键酶基因(如CsPOD、CsPPO、CsLAC)的表达,同时提高了这些酶的活性,并促进了木质素、总酚、类黄酮的积累,进而增强了果实对青霉病的抗性。
对柑橘采后病害有防控效应的动物源提取物主要包括壳聚糖、蜂胶、抗菌肽等[111]。壳聚糖处理柑橘果实后,可在果实表面形成一层致密的物理屏障,有效阻止病原菌与果实组织的直接接触,从而显著延缓或抑制病原菌的侵染过程;此外,壳聚糖还具有抑制果皮中果胶类物质降解,有助于维持果实细胞结构的稳定性,进而降低果实失重率,提升果实的贮藏品质和保鲜效果。人工设计的具有热稳定性和耐酸碱性的抗菌肽O3TR(H-OOWW-NH2)及其脂肽C12O3TR(C12H23O-OOWW-NH2)能增加P. digitatum 孢子及菌丝的细胞膜通透性,引发病原菌胞内物质的泄露,同时干扰P. digitatum细胞内遗传物质的转录、翻译以及蛋白质的修饰、转运过程从而有效抑制病原菌的生长代谢及绿霉病害的发展;此外昆虫来源的抗菌肽mastoparan-S,thanatin 和 ponericin W1 对 G. citri-aurantii 均表现出较强抑制作用,并可导致其细胞膜完整性受损,且能进入细胞内与病原菌基因组DNA及RNA结合并引发断裂,从而引起G. citri-aurantii 细胞死亡,同时也能有效地控制柑橘果实酸腐病的发生。
微生物源抗菌代谢产物是由微生物经初级代谢途径和次生代谢途径合成的对病原真菌具有抑制或杀灭作用的生化物质,这些化合物主要包括VOCs、细胞壁水解酶类、脂肽类化合物等。贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis BV07)通过产生酮类VOCs、脂肽类物质iturins和杆菌霉素(bacillomycin)以及β-葡聚糖酶、丝氨酸蛋白酶、壳聚糖酶等多种抗真菌蛋白,显著抑制了P. digitatum的菌丝生长,并能将绿霉病病害严重程度降低至12.33%±0.23%。伯克霍尔德氏菌(Burkholderia sp. NAU16)产生的VOCs 对P. digitatum 菌丝生长和孢子萌发抑制率分别达到 80.9%和 89.7%,其中二甲基三硫醚(DMTS)是 VOCs中抑菌性最强的组分,可破坏P. digitatum的细胞壁和细胞膜结构从而有效抑制P.digitatum 的生长。病原真菌细胞壁的主要成分是几丁质、葡聚糖以及细胞壁蛋白,酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)在尖孢炭疽菌(Colletotrichum acutatum)细胞壁诱导下,分泌的 β-1,3-葡聚糖酶(GLU)、几丁质酶(CHI)以及蛋白酶(PRO)均会对病原菌细胞壁造成酶解破坏,导致细胞畸形,细胞膜通透性改变及细胞质的泄漏,直接影响拮抗微生物对采后病原菌的生物防治。来源于植物、动物及微生物的天然提取物及其代谢产物在柑橘采后病害防控中展现出显著的抑菌活性,兼具环境友好性和高安全性,为化米乐登录入口学杀菌剂的绿色替代提供了可行路径。随着相关研究的不断深入,此类天然物质在果实采后保鲜领域的应用潜力日益凸显,有望在未来实现更广泛的开发与产业化应用。
将拮抗微生物与化学物质联用是提高果蔬采后病害防控效果、实现病害绿色高效治理的重要策略之一。联合生物防治防控采后柑橘病害的化学物质主要包括食品添加剂、GRAS物质、植物激素类以及动植物天然提取物。表5总结了典型的化学物质与拮抗微生物联合使用后对柑橘病害的协同防控效果。不同种类的化学制剂与拮抗微生物之间的协同控病机制有所不同。例如0.1 mol·L⁻¹ NaCl不仅促进了柠檬形克勒克酵母(K. apiculata 34-9)的增殖,显著上调了黏附及生物膜形成相关基因的表达,还能通过调控雷帕霉素靶点(TOR)信号通路,诱导G. citri-aurantii胞内脂滴异常积累,干扰脂类代谢,进而协同抑制G. citri-aurantii的生长和对酸腐病的防控效果;此外NaCl处理还提高了柑橘果皮中氧化还原酶(苯丙氨酸解氨酶PAL、CAT、PPO)和纤维素酶的活性,从而增强了柑橘果实的抗病能力,并能有效维持柑橘果实的贮藏品质。相似地,Hao等人将1×10⁸ cells/mL解淀粉芽孢杆菌(B. amyloliquefaciens HF-01)与50 μg/mL茶皂素(TS)联用,对采后砂糖橘果实青绿霉病的防控效力与300 μg/mL抑霉唑相当,而对酸腐病防效显著优于抑霉唑,总体防效超90%。枯草芽孢杆菌(B.subtilis LLCG89)脂肽(LPs)与MeJA协同处理显著降低了果实MDA、H2O2和电解质渗漏的水平,增加了SOD、CAT、POD、PPO、CHI、GLU、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和PAL等防御酶的活性,MeJA和B. subtilis LLCG89 LPs的联合应用效果优于单剂处理,兼具直接抑制病原菌活性和激活寄主防御双重机制,且联合施用不影响果实贮藏品质[128]。拮抗酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae ACBK1)与低剂量抑霉唑复配施用时,相较于单一处理,对茂谷柑及大溪地酸橙绿霉病的防控效果显著提升;值得注意的是,在低温贮藏条件下,该联合处理对大溪地酸橙的防治效果达到 100%,与高剂量抑霉唑单剂的效果相当。而拮抗微生物与低剂量化学杀菌剂、GRAS物质、植物激发子及抑菌天然提取物的联合应用对控病效果的提升作用不单单是各因子的简单叠加,其协同抑菌控病的机制更为复杂,拮抗微生物与化学物质之间的相互作用也是影响最终防控效率的关键因素之一。因此,有必要系统性地量化化学制剂与拮抗微生物之间的互作关系,探明低剂量化学物质对拮抗微生物生物活性的增效作用,为开发和优化采后果蔬保鲜剂的配比提供科学依据。
将拮抗微生物与热处理、辐照等物理处理手段相结合,可有效弥补单一高强度物理处理对果实风味和质地的不良影响;此外,适当强度的物理处理还可以增强拮抗微生物的抗逆性,从而提高拮抗微生物的生防效率。表5总结了常用物理处理与拮抗微生物联合使用后对柑橘病害的协同防控效果。例如,45 ℃热水处理2 min与解淀粉芽孢杆菌(B. amyloliquefaciens HF-01)的联合处理可有效降低砂糖橘果实表面病原菌活性分生孢子的数量,并显著降低绿霉病、青霉病和酸腐病的病斑直径及发病率。类似地,Terao 等人采用 55 ℃热水浸泡30 s 或2 kJ/m² UV-C 照射联合膜醭假丝酵母(Candidamembranifacien CMA-1112)处理甜橙果实,能显著减低绿霉病发病率,延缓果实成熟进程,并维持果实良好的贮藏品质。Zhou等人将采后椪柑果实经53 ℃热水处理2 min后接入膜醭毕赤酵母(Pichiamembranifaciens),成功提高了酵母对P.italicum 和 P. digitatum 的抑菌效率,并显著降低采后果实青霉病和绿霉病的发病率,其防控效果与抑霉唑相当。该联合处理能有效提升果实PAL、PPO、CHI及GLU的活性,同时促进抗菌活性物质合成,有效增强了果实的抗病性。然而,拮抗微生物作为生物活性菌体,其生理状态与拮抗效能易受环境条件的显著影响。在与高强度物理抗菌技术联用时,可能因遭受过度环境胁迫而导致细胞损伤、生长抑制或代谢活性下降,甚至完全丧失生防功能。因此,在构建拮抗微生物与物理方法的协同防控体系时,需系统评估不同处理方式及其强度对微生物活性的影响,深入解析各组分的作用机制,明确其协同潜力,并在此基础上优化联合处理的关键参数,以实现多模式抗菌策略的高效协同与整体防控效能的最大化。
化学药剂与低温贮藏、热处理、臭氧处理等物理手段联用,是当前柑橘采后病害防控与贮藏保鲜的主流技术方式。通过优化理化处理的组合顺序与参数设置以强化协同效应,既可显著降低化学药剂的施用剂量、降低残留风险,又能提升整体防控效果,最终实现柑橘采后安全、高效、优质保鲜的目标。例如在50 ℃的1%山梨酸钾溶液中浸泡30 s,可将柑橘酸腐病的发病率从94.5%降至37.0%,浸果后立即用清水冲洗能去除 90%以上的药剂残留,且同时不降低病害防控效果。臭氧处理能促进常用杀菌剂(如抑霉唑、噻菌灵)的分解,显著降低果实表面及贮藏环境中的化学杀菌剂的残留。Koyuncu 等人系统研究了间歇臭氧处理(Intermittent O3,IO3)与低剂量抑霉唑联用对脐橙采后贮藏品质的影响,发现500 mg/L 的抑霉唑与 IO3协同处理显著降低了果实腐烂率、重量损失和呼吸速率,能有效维持果实的感官品质,并实现最低的抑霉唑残留。化学与物理防控技术的联合应用应在保障处理效率、控制综合成本并维持保鲜效果的前提下,最大限度减少化学药剂用量,并进一步探索其与绿色安全抑菌剂的协同机制与优化组合方案。
单一拮抗微生物通常抑菌谱较窄,生防效果在持续应用中易受环境因素影响而表现不稳定,并可能诱导病原微生物产生适应性。相比之下,联合使用多种拮抗微生物可通过功能互补与协同作用,有效拓宽抑菌谱,增强对多种病原菌的防控能力;同时,该策略可降低拮抗菌制剂的使用浓度与施用频率,减轻环境选择压力,从而有效抑制病原微生物适应性的演化,为绿色、可持续的生物防治提供更为稳健的技术路径。Panebianco等人研究发现,相较于等量的单一拮抗菌单独应用,丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae)和哈茨木霉(Trichoderma atroviride)联合应用于塔罗科血橙和费米奈罗柠檬果实时,绿霉病病害的发生率和严重程度均显著降低。同样地,针对柑橘果实采后绿霉病,3株拮抗酵母—葡萄汁有孢汉逊酵母(Hanseniaspora uvarum)、季也蒙毕赤酵母(Meyerozyma guilliermondii)和美极梅奇酵母(Metschnikowia aff. pulcherrima)联合应用的防控效果最佳,该联合方案对P. digitatum菌丝生长和孢子萌发的抑制率分别高达83.18%和92.03%,同时对绿霉病发病率及病斑直径分别减少77.7%和 92.9%,联合防控效果与化学杀菌剂Fungaflor® 75 WSG之间无显著差异。此外,Jing等人从分离培养的柑橘附生细菌中,基于普适性、稳定性、特异性及功能性筛选出 8 株生长活力较强的核心菌株并构建了合成细菌群落;该合成细菌群落对柑橘绿霉病和酸腐病的发病率控制效果显著优于单一菌株,表现出更优异的协同防控能力,且在长期贮藏条件下,其防治效果与化学杀菌剂咪鲜胺相当,展现出合成生物群落在病害防控中的显著潜力。然而,不同种类拮抗微生物之间的相容性可能影响它们联合应用时的防控效果。例如,相较于单一枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)处理组,B.subtilis 与木霉(Trichoderma spp)的联合使用对尖孢炭疽菌(Colletotrichum acutatum)孢子萌发抑制率反而下降,这可能因为是二者联用时存在生态竞争或作用机制干扰。因此,在构建基于多种拮抗微生物的复合生物防治制剂时,应系统性地筛选具有良好兼容性和协同作用潜力的菌株组合,避免因种间竞争或拮抗互作导致的生防效能削弱。未来需深入研究菌株间的生态适应与代谢互补机制,优化共培养条件与配比,实现同步高效增殖;同时通过精准调控菌群结构与功能表达,最大限度地发挥其协同抑菌效应,从而显著提升对植物果实采后病害的综合防控能力。
随着消费者对鲜果新鲜度与食用安全性的日益关注,以及电商、微商等新零售模式的发展,基于现代物流需求的新型抗菌涂膜与智能包装材料在水果采后保鲜领域应用渐广,成为减少损耗、维持贮运品质的重要技术路径。其中,抗菌涂膜技术主要以天然可食性材料为载体,通过涂覆或浸渍等方式在果实表面形成连续均匀的物理阻隔层,兼具绿色环保特性与良好的保鲜效能,在延长货架期、降低采后损失方面展现出显著优势。Li等人将负载聚乙氧基化黄酮类化合物(PMFs)的柠檬醛与壳聚糖复合形成涂层用于蜜橘果实的贮藏保鲜,该复合涂层可通过激活 CHI、GLU 等防御相关酶的活性及其基因表达,从而系统诱导果实抗性,显著降低其贮藏期间的腐烂率,并有效维持果实的水分含量、色泽与硬度等品质指标。Nourah A等人[144]采用100 ppm纳米壳聚糖与果蜡复合涂层处理茂谷柑,可有效抑制果实内抗氧化酶(如CAT、SOD)的过度激活,减轻果实组织氧化损伤,从而降低了细胞膜脂质过氧化水平;该处理还有助于维持总可溶性固形物和总酸含量的稳定,进而延长了果实的货架期。Francis 等人则以纤维素纳米晶体作为天然稳定剂,制备了依兰油Pickering乳液,并将引入到海藻酸盐(Alg)可食性薄膜中。所得柑橘果实复合薄膜具有良好的抗菌性能,对柑橘绿霉病及青霉病的防控效果分别达到47.98%和56.02%,显示出较强的采后病害防控潜力。此外,智能包装材料为水果采后的物流保鲜提供了创新解决方案,通过精确调控包装内的微环境(如 pH 值、温度、湿度)及提供新鲜度指示功能来维护水果品质。例如,Atay等人[146]通过静电纺丝技术制备了含有ZIF-67(沸石咪唑酯骨架-67)纳米颗粒的聚乳酸(PLA)基单层与双层抗菌纳米纤维包装材料,该包装材料可响应环境pH变化智能调节钴离子(Co²⁺)释放速率:在酸性条件下(如微生物侵染或果实成熟产酸)时快速释放以抑制病原微生物,而在中性常规条件下则缓释以维持长效抑菌与安全性平衡。同时,该包装能通过差异化结构设计适配不同保鲜需求:单层结构可实现ZIF-67的均匀分散与快速抑菌响应,双层结构(ZIF-67 外层/PLA 内层)则侧重长效控释与物理防护;该智能包装可显著降低柑橘采后失重率,有效保持果实色泽与硬度,抑制柑橘果实病害发生,展示了其在柑橘采后智能保鲜包装领域的广阔应用前景。
为适应果蔬在电子商务、跨境出口及冷链物流等多元业态下的储运需求,未来应开发具备抗菌成分控释、自发气调、病害早期诊断等功能的智能包装系统,并集成乙烯吸附、水汽调控、生物基可降解材料及高弹性缓冲结构,系统评价其抗菌性、透气性、透湿性和机械强度,全面评估对柑橘保鲜品质的影响,结合不同物流场景开展应用验证与示范,提升技术实用性与可推广性,支撑高效低损的现代果蔬供应链建设。
柑橘作为全球第一大的经济类水果,采后病害对其食用品质与商品价值影响巨大。传统化学杀菌剂处理虽然操作简便效果显著,但长期大量施用不仅导致病原菌抗药性增强,还引发了环境潜在污染与消费者安全顾虑,制约着柑橘产业的可持续发展。因此,积极探索绿色、安全、高效且经济可行的防控策略已成为保障柑橘产业健康发展的共识。当前,生物防控、物理防控和新型抗菌涂膜及智能包装材料等绿色技术展现出广阔的应用前景。生物防控主要利用拮抗微生物通过空间营养竞争、抑菌物质分泌及诱导寄主抗性等多种机制抑制病原菌。同时,从动植物资源中挖掘抑菌天然产物作为新型生防制剂的研究也日益受到关注。然而,生物防控仍面临效果稳定性与持效性不足的挑战,未来仍需围绕其作用机制解析、开展延长货架期及提升生防性能的剂型创制及应用条件优化研究。物理防控技术通过精准调控贮藏环境条件或采用辐照、热处理等方式抑制病原菌,具有无污染、无残留的优点,但设备投资高、处理参数受果实特性影响大以及处理量等因素制约,规模化应用仍十分有限。新型抗菌包装技术通过将天然或合成抗菌剂嵌入包装材料,可实现持续抑菌与保鲜的双重功能,产业适应性良好,然而其在缓释效率、材料相容性、透氧透湿性能及抗压降解特性等方面仍需进一步优化。展望未来,柑橘采后病害的绿色防控体系应围绕以下方向协同开展:在理论基础层面,需系统解析病原菌侵染机制与柑橘-病原菌互作网络,挖掘关键致病因子与抗性基因,为靶向防控提供科学依据;在技术研发层面,筛选高效拮抗微生物,提升生防制剂稳定性与持效性,发掘并有效利用天然抑菌成分,推进生物保鲜剂、绿色防腐材料与智能包装的创新研发,兼顾防控效果与经济可行性,以满足多元化保鲜需求;在转化推广层面,应强化产学研协同,推动技术成果熟化与落地,加快绿色防控技术在产业中的规模化应用,从而有效降低采后损失、保障果实品质,助力柑橘产业可持续发展。
“日本扣押一艘中国渔船并逮捕船长”,外交部:希望日方严格遵守《中日渔业协定》,公正执法,保障中方船员安全和合法权益
彭博社记者提问,日本方面表示,他们扣押了一艘中国渔船并逮捕了其船长,原因是该船在进入日本专属经济区后试图逃避检查。
据中央纪委国家监委驻教育部纪检监察组、河南省纪委监委13日消息:中央戏剧学院表演系主任王鑫涉嫌严重违纪违法,主动投案,目前正接受中央纪委国家监委驻教育部纪检监察组纪律审查和河南省许昌市监委监察调查。
很多人一提到白银,第一反应是:白银不就是便宜版的黄金吗?涨的时候更猛,跌的时候扛一扛就好了?但我要先告诉大家:白银和黄金,看起来都叫贵金属,但在资产世界里,它们根本不是一类东西。
薛剑总领事此前就曾严厉警告,任何企图插手中国核心利益的势力,必将付出惨痛代价,此次再度发声,就是给高市内阁划下不可逾越的红线。
“离谱回家离谱到家了”2月10日广东一男一女在河边向河中“放生玻璃”。前有向水中“放生大米”后有“放生矿泉水”;这次更离谱了,居然向河中“放生玻璃”。前两者虽然一般人也不能理解,但不存在污染水资源问题;但广东被拍到的这一男一女就有点过了。
#流动的中国# #流动的中国 #朝游北海暮苍梧 #航空人口超5亿 #鹰眼守护 #北斗春运 #瑞金机场通航古人早有“朝游北海暮苍梧”的咏叹。那是一种怎样的极致?像神话,更像梦话。
高市早苗刚刚完成致谢还未结束的时候,日本法院就收到了一份诉状。律师团体纷纷前往各地的高级法院,请求判定众议院选举无效。原因非常简单,是因为选区的划分没有跟上人口的变化情况,导致选票的价值严重不均衡,涉嫌违反日本宪法。选举的结果会不会被推翻?很大概率不会,但是这场争议已经引发了。
获得大选胜利的高市早苗,在讲话中提到中国时声称,日本政府将继续对华沟通,从国家利益出发,冷静且妥善应对一切双边事务。
2月8日晚上8点,高市早苗站在自民党总部,然而不到48小时,一纸诉状就狠狠砸向了自民党总部。次日,日本律师团体向全国8个地方高院同时提起诉讼,直指选区划分严重不公,要求判定这场“历史性大胜”无效,数万张选票面临清零风险。


