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　　是植物性饲料原料中一类常见的抗营养因子，纤维素的存在使多种非常规原料在动物生产中的应用受到限制。作为糖苷水解酶家族成员之一，主要包括3种类型，即内切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶。单胃动物机体内往往不能分泌纤维素酶，一般通过外源添加纤维素酶消化摄入的纤维素。因此，在饲粮中添加适宜水平的纤维素酶，可将植物性原料中纤维素降解为葡萄糖等可溶性糖，消除饲粮中的抗营养因子，提高营养物质的消化率和动物生产性能。本文主要从纤维素酶的酶学特性及在动物营养学中的应用进行综述，为新型酶制剂产品的开发和应用提供参考。

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　　纤维素是高等植物细胞壁的主要组成部分之一，是一种不溶于水的亲水性线性有机多糖，也是一种复杂的、纤维状和结晶的葡萄糖聚合物，且不同植物类群细胞壁的组成和解剖结构存在较大差异。纤维素的化学式为（C6H10O5）n，其中聚合度（n）在10 000~15 000，主要取决于植物来源和提取技术。

　　在每一个纤维素单元中都含有2种亲水性羟基（-OH），分别是C-5位的羟甲基（-CH2OH）和C-3、C-2位的仲羟基（-OH）。相邻纤维素分子能够通过羟基之间的相互作用形成分子内和分子间氢键，相邻分子间氢键将纤维素分子长链与吡喃葡萄糖单元紧密连接在一起形成高度有序的结晶区纤维素分子长链，这也是纤维素溶解性差的主要原因之一。

　　纤维素作为一种潜在的饲料资源，因其复杂的化学结构阻碍了纤维素中营养物质的利用，而纤维素酶可以催化降解纤维素及其衍生物，释放胞内蛋白质、淀粉、脂肪等易消化吸收的营养物质，增加内源酶与营养物质的接触面积，提高肠道养分的利用率；同时，也能弥补单胃动物缺乏内源性纤维素酶的问题。纤维素酶作为糖苷水解酶家族成员之一，根据结构性质进行分类，主要包括3种类型，即内切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶。

　　目前国内外学者普遍接受的纤维素酶降解机理：内切葡聚糖酶是纤维素酶家族的关键酶分子，作用于不溶性纤维表面，破坏纤维素链的结晶结构，形成外切葡聚糖酶所需的游离末端；外切葡聚糖酶继续分解内切作用活化的纤维素，分解其β-1,4-糖苷键，产生纤维二糖、三糖等短链低聚糖；β-葡萄糖苷酶再水解短链低聚糖形成葡萄糖。纤维素酶系统通过所有酶共同作用水解纤维素，并表现出比单个酶活性之和更高的集体活性，这种现象被称为协同作用。目前已经报道过4种形式的纤维素酶协同作用：

　　④催化结构域（CatalyticDomain，CD）和碳水化合物结合模块（Cellulose-bindingModule，CBM）之间的分子内协同作用。大多数纤维素酶的普遍特征是模块化结构，通常包括CD和CBM，推测是将CD靠近底物并促进CBM结合到纤维素表面，从而增强不溶性纤维素水解。

　　纤维素酶分离纯化最常用的方法有硫酸铵盐析、阴离子交换层析、疏水层析、聚丙烯酰胺凝胶电泳、液相色谱技术等。目前，植物性原料中纤维素酶活性的测定方法主要有黏度法和还原糖法，其中还原糖法中的二硝基水杨酸法（DNS）因其操作简单、结果重复性好等优点，在纤维素酶活性测定中被广泛使用。

　　不同来源的纤维素酶在最优产酶工艺参数和所产纤维素酶的酶学特性方面存在一定差异。纤维素酶的最适温度范围为40~70℃，为嗜酸性酶，低于或高于最适反应条件都会引起酶活性下降，大多数纤维素酶的相对分子质量在30~250 ku。

　　从动物粪便中分离得到贝莱斯芽孢杆菌所产生的纤维素酶，其最佳产酶条件为接菌量2%、温度35℃、pH5.0，所产纤维素酶的最适反应温度、pH和时间分别为55℃、4.5和 5min。解淀粉芽孢杆菌BA-2所产的纤维素酶相对分子质量22.4ku，最适pH和温度分别为6.0和65℃；金属离子中Mn2+对纤维素酶活力的促进作用最为明显，Mg2+、Zn2+、Cu2+ 抑制纤维素酶活力，其中Cu2+ 的抑制作用最显著。

　　不同动物消化道的酶系组成不同。单胃动物由于体内缺乏内源性纤维素酶不能消化纤维素，导致日粮中占相当比例的养分物质随纤维素作为粪便排出。添加纤维素酶可补充内源酶的不足，提高动物对粗纤维的利用率。同时，还可改善消化道酶系的组成、酶量及活性。

　　植物的细胞壁由纤维素、半纤维素、木质素和果胶等组成。它们在细胞形状成一层稳定而结实的外壳，阻挡了动物对细胞内养分物质的汲取。纤维素酶可在半纤维素酶、果胶酶等的协同作用下，破坏植物的细胞壁，使细胞内容物暴露出来，被淀粉酶和蛋白酶进一步降解，提高养分物质的汲取利用率。

　　植物性饲料进入动物消化道后，其中的纤维素、半纤维素、果胶等大分子物质可部分溶解产生黏性溶液，使消化道内容物的新度增加，对内源酶形成了一个物理屏障，从而影响养分物质的消化汲取。日粮中添加纤维素酶以后，在半纤维素酶、果胶酶、β-葡聚糖酶等的共同作用下，可将纤维素、半纤维素、果胶、戊糖等大分子物质降解为单糖和寡糖，使消化道内容物的浓度降低，增加内源酶的扩散，增大酶与养分物质的接触面积，提高养分物质的消化利用率。纤维素酶作为一种新型酶制剂已被广泛用于动物养殖，通常与其他碳水化合物酶配合使用，并发挥一定协同作用。纤维素酶能够将植物性原料中主要结构纤维素降解为葡萄糖，消除饲粮中的抗营养因子，有利于动物进一步消化吸收。目前，国内外学者已对纤维素酶的结构及酶学特性进行了相关研究，但纤维素酶生产成本高和稳定性差等缺点是限制其广泛使用的一大难题。因此，应进一步加强对纤维素酶作用机理的深入研究以及明确纤维素酶对不同种类、不同阶段动物的适宜添加量。此外，还需要从细菌、真菌和藻类中寻找更多生产优质纤维素酶的微生物来源，同时加深对其结构、功能及作用机制的认识，推动纤维素酶的应用。

　　来源：阳治康等《纤维素酶的酶学特性及在畜禽生产中的应用研究进展》，中国畜牧杂志，饲料世界，仅用于学习交流用，如涉及侵权，请联系小编！（封面图来源于创客贴会员）

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